BACK TO
TOP
Farming

Κρίσιμοι παράγοντες επάρκειας θρεπτικών στοιχείων στο έδαφος

Η ικανότητα των βακτηρίων να δηµιουργούν φυµάτια στις ρίζες των ψυχανθών, ο αριθµός, το µέγεθος, το χρώµα τους, επηρεάζεται από την αντίδραση των φυτών *5 και τις συνθήκες του περιβάλλοντος.

26-31_17

22
0

Των ∆ρ. Λουκά Τ. Πιστόλη Ταξιάρχη Λ. Πιστόλη*

Παράγοντες που επηρεάζουν τη συµβίωση

Η ικανότητα των βακτηρίων να δηµιουργούν φυµάτια στις ρίζες των ψυχανθών, ο αριθµός, το µέγεθος, το χρώµα τους, επηρεάζεται από την αντίδραση των φυτών *5 και τις συνθήκες του περιβάλλοντος.

Τα βακτήρια είναι πιο ευαίσθητα από το φυτό στους περιβαλλοντικούς παράγοντες.

Η ξηρασία, η πλεονασµατική υγρασία, η συνεκτικότητα του εδάφους, η υψηλή αλατότητα, η εδαφική οξύτητα, οι υψηλές θερµοκρασίες, η µειωµένη ένταση φωτισµού, επηρεάζουν αρνητικά τις συµβιώσεις.

Το ασβέστιο, σε γενικές γραµµές, ευνοεί το σχηµατισµό φυµατίων, ενώ η απουσία του την εµποδίζει. Τα προβλήµατα ξεκινούν σε pH< 5, ακόµη και στο ανθεκτικό λούπινο.

Η εδαφική οξύτητα επηρεάζει κυρίως την είσοδο των αζωτοβακτηρίων στα ριζίδια, όµως από τη στιγµή της εισόδου τους εξαπλώνονται ακόµη και σε pH<5. Πάντως σε χαµηλότερα pH τα βακτήρια επηρεάζονται αρνητικά από την περίσσεια Η+, Αl, Mn αλλά και την έλλειψη φωσφόρου.

Το µολυβδαίνιο που µαζί µε το σίδηρο είναι συστατικά της νιτρογενάσης6 δεν είναι διαθέσιµο στα όξινα pH. Ως ιχνοστοιχείο είναι ο µονήρης κάτοικος των αλκαλικών εδαφών.

Το κοβάλτιο για το οποίο γνωρίζουµε λιγότερα, συνδέθηκε µε τα αζωτοβακτήρια από τις αρχές της δεκαετίας του 1960, οπότε στα φυµάτια των ψυχανθών βρέθηκε η κοβαλαµίνη, η γνωστή µας βιταµίνη Β12.

Οι τρεις µορφές της Β12 (απαντάται σε τρεις µορφές ανάλογα µε το ποιο τµήµα της συνδέεται µε το κοβάλτιο), είναι συνένζυµα τριών ενζυµικών συστηµάτων των βακτηρίων Rhizobium, κάνοντας τρεις διαφορετικές δουλειές: ενισχύει την πρωτεϊνοσύνθεση, εµπλέκεται στη σύνθεση του DNA και συµµετέχει στη σύνθεση της ψυχανθαιµοσφαιρίνης.

Η έλλειψη κοβαλτίου περιορίζει δραστικά τον αριθµό των φυµατίων και συνεπώς το ρυθµό αφοµοίωσης του ατµοσφαιρικού αζώτου. Έχει µάλιστα αποδειχθεί ότι όχι µόνο τα συµβιωτικά αλλά και τα άλλα αζωτοδεσµευτικά βακτήρια έχουν ανάγκη κοβαλτίου.

Πάντως η όποια έλλειψη θρεπτικών που λειτουργεί περιοριστικά στη φωτοσύνθεση- και όποιος άλλος παράγοντας την εµποδίζει ή εµποδίζει γενικά την ανάπτυξη του φυτού- περιορίζει και τη λειτουργία των φυµατίων. Βρέθηκε λ.χ. ότι η έλλειψη βορίου µειώνει την ανάπτυξη των φυµατίων στα κουκιά (Robson, 1988).

Από τις ελλείψεις στην επάρκεια ή µάλλον στους πλεονασµούς και αναφερόµαστε στο άζωτο. Σε εδάφη πλούσια σε άζωτο η αζωτοδέσµευση είναι περιορισµένη ή και απούσα.

Το νιτρικό άζωτο (ΝΟ3) µπορεί να µειώσει τις λεκτίνες στην επιφάνεια των ριζικών τριχιδίων, να εµποδίσει τη συστροφή τους, την είσοδος των βακτηρίων, τη δηµιουργία των σωληνοειδών ινών και να µειώσει τη δραστηριότητα της νιτρογενάσης.

Μικρές όµως ποσότητες αζώτου σε φτωχά εδάφη µπορεί να αυξήσουν την αζωτοδέσµευση. Πάντως είναι καλό το άζωτο να εφαρµόζεται δυο -τρεις εβδοµάδες προ της σποράς.

Κάποιοι ερευνητές προσδιορίζουν την ανάγκη της αζωτούχου λίπανσης και το ύψος της σε κάποιες καλλιέργειες, ανάλογα µε το αριθµό και το χρώµα των φυµατίων.

Στο φασόλι λ.χ., επειδή τα R. phaseoli δεν δηµιουργούν συµβιώσεις µε άλλα είδη, µπορεί να µην υπάρχουν στο έδαφος, ιδιαίτερα αν η καλλιέργεια µπαίνει εκεί για πρώτη φορά. Γι’ αυτό µια µικρή ποσότητα αζώτου, συνήθως δίνεται σαν βασική λίπανση. Το αν και πόσο άζωτο θα δοθεί επιφανειακά, εκτιµάται 20-25 ηµέρες µετά το φύτρωµα, ανάλογα µε τον αριθµό των φυµατίων ανά φυτό και το ποσοστό των προσβεβληµένων φυτών (Πίνακας 1). Οι υπολογισµοί γίνονται στη βάση των δειγµάτων που λαµβάνονται από το χωράφι, κατόπιν προσεκτικού πλυσίµατος της ρίζας.

 

 Συνυπολογίζεται φυσικά και ο βαθµός απόκλισης από το τυπικό χρώµα των φυµατίων, αν υπάρχει τέτοια απόκλιση. Το R. phaseoli δίνει έντονα κόκκινα χρώµα όταν λειτουργεί κανονικά. 

Μια ακόµη πτυχή του ζητήµατός µας είναι η αποδοτικότητα των φυµατίων στις διάφορες φάσεις ανάπτυξης της καλλιέργειας.

Στη φάση της καρποφορίας τα φυµάτια εξασθενούν γιατί τα φωτοσυνθετικά παράγωγα οδηγούνται στον καρπό. Στη σόγια λ.χ. µε το σχηµατισµό των λοβών το χρώµα των φυµατίων γίνεται γκριζωπό. Μάλιστα αρκετοί ερευνητές συνιστούν την περίοδο αυτή µια αζωτούχο επιφανειακή λίπανση µε στόχο την αύξηση των αποδόσεων. Επίσης οι πρώιµες ποικιλίες δηµιουργούν λιγότερα φυµάτια συγκριτικά µε τις όψιµες.

Τέλος σηµειώνουµε την επίδραση των φυτοφαρµάκων στα βακτήρια.

Το ζιζανιοκτόνο Βasagran λ.χ. ευνοεί τη δηµιουργεί φυµατίων (Fischer και Tasistro, 1981), ενώ κάποια είναι ουδέτερα ή βλαπτικά.

Από τα εντοµοκτόνα, τα οργανοφωσφορικά εµποδίζουν δραστικά την αζωτοδέσµευση (Eliade και συν. 1982), ενώ οι πυρεθρίνες δεν την επηρεάζουν κ.ο.κ.

Πιο συγκεκριµένα για το όφελος

Η σηµασία της συµβιωτικής δέσµευσης του αζώτου απορρέει και από την ποσότητα αζώτου το οποίο τα διάφορα ψυχανθή αφήνουν στο έδαφος στο τέλος της βλαστικής τους περιόδου, για την επόµενη καλλιέργεια, (Πίνακας 2).

 

Ερευνητές όπως οι Delwice (1970), Burns και Hardy (1975) και Cast (1976), υπολογίζουν ότι ετησίως, δεσµεύονται από τους αζωτοδεσµευτικούς µικροοργανισµούς, 90 εκατοµµύρια τόνοι αζώτου στις γεωργικές εκτάσεις και 40 εκατοµµύρια στις δασικές εκτάσεις. Τα ψυχανθή, σε συµβίωση µε διάφορα είδη Rhizobium και Bradyrhizobium, είναι η κύρια πηγή µετατροπής του ατµοσφαιρικού αζώτου σε οργανικό άζωτο.

Η τεράστια ποσότητα ενέργειας που καταναλώνουν τα εργοστάσια για την αβιοτική δέσµευση του αζώτου στα χηµικά λιπάσµατα και η αύξηση της τιµής της ενέργειας, ιδιαίτερα τελευταία, αναδεικνύει το ζήτηµα της µικροβιακής δέσµευσης του αζώτου σε πρωτεύον ζήτηµα της εποχής µας.

Αν µάλιστα ληφθεί υπόψη ότι τα χηµικά αζωτούχα λιπάσµατα αξιοποιούνται από τα φυτά σε ένα µέσο ποσοστό 50%, ενώ το συµβιωτικό άζωτο 100%, µπορούµε πέραν του οικονοµικού οφέλους, να αντιληφθούµε και το περιβαλλοντικό όφελος.

Αζωτοδέσµευση από ελεύθερα βακτήρια

Μιλάµε κατ’ αρχάς για τα Azotobacter chroococcum και agile, αερόβια βακτήρια που διαθέτουν νιτρογενάση και δεσµεύουν ατµοσφαιρικό άζωτο.

Επειδή δεν είναι συµβιώτες προσπορίζονται τον άνθρακα της τροφής τους από γλυκόζη, φρουκτόζη (µονοσακχαρίτες), ζαχαρόζη, µαλτόζη (δισακχαρίτες), οργανικά και χουµικά οξέα από το περιβάλλον.

Εκτός από τα Azotobacter (κυρίως το A. Chroococcum), σηµαντικές ποσότητες αζώτου δεσµεύουν και τα Κυανοβακτήρια7. Αυτά τα βακτήρια συνεισφέρουν κυρίως στη θρέψη του ρυζιού στους ορυζώνες.

Πάντως, υπό κανονικές συνθήκες, το µοναδικό σύστηµα που συνεισφέρει αποτελεσµατικά στα αποθεµατικά του εδαφικού αζώτου είναι το συµβιωτικό σύστηµα των ψυχανθών.

Το φυµάτιο των ψυχανθών, σύµφωνα µε τον Evans και συν (1977), είναι µια σύνθετη αποτελεσµατική δοµή που χρειάστηκε εκατοµµύρια χρόνια για να τελειοποιηθεί.

Σύµφωνα µε κάποιους υπολογισµούς (Campbell και Less, 1967), τα συµβιωτικά βακτήρια για να δεσµεύσουν 10 Kg N2, χρειάζονται 100-170 kg/στρ./έτος, σάκχαρα, (ξηρή ουσία), τα οποία τους τα παρέχει το φυτό, ενώ για την ίδια ποσότητα Ν2 το A. chroococcum, χρειάζεται 2 τόνους σάκχαρα, τα οποία πρέπει να του τα δώσει ο γεωργός ως οργανική λίπανση (στην περίπτωση του A. Chroococcum υπολογίστηκαν και οι απώλειες σακχάρων από τα ανταγωνιστικά βακτήρια του εδάφους).

Μια ιδιαίτερη µορφή συνεργασίας φυτού – βακτηρίου αφορά το Azospirillium brasilense µε κάποια είδη τροπικών κυρίως φυτών. Το βακτήριο ζει στη ριζόσφαιρα και στους φλοιικούς ιστούς χωρίς να σχηµατίζει ανατοµικά µορφώµατα.

Βρέθηκε (Burris και συν., 1977) ότι χρειάζεται ένα γραµµάριο µηλικό για τη δέσµευση 10 mg N2. Έγινε χρήση µηλικού επειδή το βακτήριο δεν χρησιµοποιεί αποτελεσµατικά τα σάκχαρα. Συγκριτικά µε το Azotobacter chroococcum, το οποίο µε ένα γραµµάριο γλυκόζη δεσµεύει 50 mg N2, η δυνατότητα του Azospirillium είναι µικρές.

Τέλος σηµειώνουµε ότι ένας ρόλος πολύ σηµαντικός είναι η ιδιότητα πολλών βακτηρίων του εδάφους να παράγουν αυξητικούς παράγοντες.

Αποδείχτηκε ότι οι εκκρίσεις των βακτηρίων ευνοούν την αύξηση του αριθµού και του µήκους των ριζικών τριχιδίων. Μετρήσεις ερευνητών στη Σουηδία (Fabraeus και Liunggren, 1968), έδωσαν µια αύξηση 50-100% του αριθµού των ριζιδίων και διπλασιασµό του µήκους τους. Οι ερευνητές απέδωσαν το γεγονός στην αυξίνη που εκκρίνουν τα βακτήρια (ως γνωστόν το ΙΑΑ ευνοεί τη ριζογένεση) αλλά και σε άλλους παράγοντες αφού η εξωγενής χορήγηση µόνο ΙΑΑ δεν έδωσε τα ίδια αποτελέσµατα.

Είναι πράγµατι γνωστό ότι εκτός από ΙΑΑ τα βακτήρια αυτά παράγουν βιταµίνη Β12, γιββερελικό οξύ κι όχι µόνο (Vincent, 1974).

*Γεωπόνων

** Το παρόν κείµενο είναι προδηµοσίευση από το βιβλίο: «Γεωπονείον»- Το ριζικό σύστηµα των φυτών & οι παράγοντες που επηρεάζουν τη διαθεσιµότητα των θρεπτικών στοιχείων του εδάφους», που θα εκδοθεί σύντοµα.

*5: ∆εν είναι ένα µόνο είδος Rhizobium που προσβάλλει όλα τα ψυχανθή. Μάλιστα τα ψυχανθή χωρίζονται σε οµάδες ανάλογα µε το είδος µε το οποίο συµβιούν (λ.χ. η οµάδα της σόγιας µε το R. japonicum, της µηδικής µε το R. meliloti, του τριφυλλιού µε το R. tritolli, του φασολιού µε το R. phaseoli, του µπιζελιού µε το R. leguminosarum, του λουπίνου µε το R. lupini). Σε τελική ανάλυση οι συµβιωτικές σχέσεις εξαρτώνται από τους γενετικούς παράγοντες (γονότυπος) τόσο των βακτηρίων όσο και των ψυχανθών.

*6: Η νιτρογενάση αποτελείται από δύο πρωτεϊνικά µόρια. Το πρώτο είναι µια µολυβδοφερο(σιδηρο)πρωτεΐνη και το δεύτερο µια φεροπρωτεΐνη. Τα δύο µέρη λειτουργούν ως όλον και όχι ξεχωριστά. Η σύνθεση του όλου αυτού, βρίσκεται υπό τον έλεγχο µιας οµάδας γονιδίων που ονοµάζεται «nif».


 

Σχόλια (0)
Προσθήκη σχολίου
ΤΟ ΔΙΚΟ ΣΑΣ ΣΧΟΛΙΟ
Σχόλιο*
χαρακτήρες απομένουν
* υποχρεωτικά πεδία

Ροή Ειδήσεων

Ροή Ειδήσεων Προγράμματα Farming Πληρωμές